С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.

Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений (С.М. Гершензон).

Один из примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан выше применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. 10).

При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляется градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптаций, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях - не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы, см. гл. 6). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций (см. гл. 16). Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

При классификации адаптаций с нескольких позиций любая адаптация, просмотренная одновременно в свете различных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко (табл. 11.1).

Таблица 11.1. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969)
Принцип классификации	Группа адаптаций
По происхождению	Возникающие преадаптивным, комбинативным и постадаптивным путями
По принадлежности к разной среде	Генотипические (онтогенетические), популяционно-видовые, биоценотические
По эволюционному масштабу	Специализированные и общие
По характеру возникающих изменений	Упрощающие строение системы, усложняющие строение, сохраняющие строения систем и уровень сложности
По длительности сохранения в онтогенезе	Кратковременные, повторяющиеся и постоянные

Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Но, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарные процессы. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организмов приобретает неизмеримо большее значение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства (сельское хозяйство, микробиология, промысловое хозяйство и т. п.).

Одной из важнейших проблем современной физио­логии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления - адаптации организ­ма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловли­вающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли­тельности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери­зует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько класси­фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика­ции обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обра­тимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптаций, основан­ную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптаций:

1. Острые изменения регуляций функций, возникаю­щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол­жительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на измене­ния во внешней среде; они включают понятия акклима- ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви­гов- от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте - превраще­ние и селекция генетически адаптированных типов - чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений п во времени растянутый на миллио­ны лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воз­действию холода) все явления на акклимацию- острый и обратимый процесс; акклиматизацию - процесс, про­текающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию - процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа проис­хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное - не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптаций (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптаций в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, попу­ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта­ции врожденных и наследственно закрепленных элемен­тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди­видуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптаций нужно также от­нести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых про­цессов.

Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обра­тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе­рименте.

Вторая группа явлении включает видовые, наследст­венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на­следственно закрепленными особенностями нервной си­стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических из­менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан­ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе­мы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведе­ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор­мящей самкой в гнездовой период развития, закономер­ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программирован­ные рефлекторные акты и сложные гормональные отно­шения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обыч­но не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.

Третья группа - популяционные адаптации возника­ют в процессе формирования популяции в данных конк­ретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как ха­рактеризует поведение вида в разных условиях сущест­вования. Популяционные адаптации по своей генетиче­ской структуре очень сложны. Они отражают наследст­венные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естест­венным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических ре­акций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей струк­туры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще­го уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как про­цесса, позволяющего организму продолжать существо­вание в измененной среде, является поддержание жиз­недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой­ственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития жи­вотного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых си­стем - клеточный, тканевой, органный и уровень цело­стного организма. В последнем случае в процесс адап­тации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислитель­но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило- термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенци­альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки­слот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удер­жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ­ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга­низмов.

Однако уровни, на которых используются эти элемен­тарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming orga­nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч­ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи­ми» организмами может быть обнаружено при сопостав­лении зависимости интенсивности общего обмена ве­ществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического преде­ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкн- лотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при дли­тельном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермних организмов па фоне постоян­ного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо- термов она проявляется па уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкнлотермпых организмов - на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна­руживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп­ределенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по­нижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло­изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе­ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане­вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо- термных организмов не способен к отщеплению кисло­рода даже при высоких напряжениях СО 2 . На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адапта­ционных изменений клеточных систем открывает широ- кис перспективы для понимания физиологического меха­низма экологических адаптации животных.

Реферат

«Антропология: эволюция и адаптация»

2004год.

1. Введение: «истоки теории и роль эволюции»

2. Эволюция и естественный отбор

3. Адаптация: «понятие и смысл»

4. Классификация адаптаций

5. Заключение

1. Введение: «истоки теории и роль эволюции»

Как появился человек? Вопрос о происхождении человека волнует людей с незапамятных времен. И это не мудрено. Не зная собственного происхождения не возможно узнать собственного предназначения, найти собственный смысл, оправдание собственному существованию. С давних пор люди вели счет годам и поколениям. История описывает различные века и стороны свершавшихся событий. Различные науки описывают «прошлое» отраженное на различных носителях. Археология ищет остатки прошлых времен в толщах земной поверхности. История отвоевала себе титул -«наука о прошлом». Антропология занимает особое место.

С эволюционной теории Ч. Дарвина история поисков ответа на вышепоставленный вопрос начинает свой новый отсчет. Новая теория, претендующая на научное подтверждение биологического происхождения человека, сменила теологическую теорию, гласящую, что именно Бог сотворил человека, в соответствии со строками священного писания. Эволюционная теория, в основе которой лежат работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов» и «Происхождение человека» изменила взгляд последующих поколений ученых на неизменность форм всего живого на планете Земля.

Наука Антропология берет свое название от греческих слов anthropos – человек и logos – учение.

Предметом антропологии является изучение вариаций физического типа человека в пространстве и времени.

Каким же образом ученые антропологи добывают знания о своем предмете исследований? Прежде всего археология помогает осветить участки ранней истории человека. Найденные археологические находки останков прежних существ, населявших землю, и их орудий труда, антропологи исследуют на предмет принадлежности определенному историческому периоду. После чего, на основании множества подобных находок выстраивается гипотеза об истории того или иного вида живых существ. Конечно, не последнюю роль в этом играет богатое воображение исследователя, способного предположить достаточно достоверный ход событий и попытаться восстановить его связав различные факты воедино и заполнить пробелы логичными рассуждениями и доказательствами.

Основную роль в таких построениях научных гипотез и выводов играет представление о постепенном развитии и изменении живых существ, в процессе их адаптации к природной среде обитания.

Эволюционная теория составляет основу парадигмы сегодняшней науки антропологии. Это наиболее обоснованная и подкрепленная фактами теория происхождения всего живого на планете Земля.

2. Эволюция и естественный отбор

То обстоятельство, что мы сильно отличаемся от большинства других видов населяющих Землю, сильно повлияло на подход к вопросу эволюции. Накопленные археологические свидетельства дают ответ на такие вопросы: как выглядели древние гоминиды?; когда они возникли?; где они появились?; как они эволюционировали? Но основной вопрос почему? так и остается по-прежнему спорным.

«Эволюция – это процесс решения проблем», так говорит один из антропологов Р.Фоули. Естественный отбор благоприятствует таким «решениям», которые лучше справляются с задачами поставленными окружающей средой. Так популяции и виды приспосабливаются к условиям своего обитания. Значит, «стать гоминидом» - оказалось лучшим с точки зрения адаптации по сравнению с другими альтернативами доступными в то время.

Процесс приспособления к природной среде можно обнаружить запечатленным как в ископаемых остатках,

так и в особенностях нашей сегодняшней биологии и поведения. Эти черты, однако, сформировались под влиянием тех проблем, с которыми сталкивались первые гоминиды.

Биологическая эволюция – сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора. В наиболее простом виде теория эволюции утверждает, что те особи, которые оставляют больше потомков по сравнению с другими, будут генетически лучше представлены в следующих поколениях и, следовательно, последние будут особенно схожи с этими, успешно размножившимися организмами.

Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. Отбор оперирует фенотипами, т.е. реальным морфологическим, физиологическим, биохимическим и поведенческим проявлением организма. Приспособленность фенотипа определяет успех выживания и размножения. Однако отбор может действовать лишь в том случае, если существует способ, посредством которого фенотипические признаки могут наследоваться, т.е. передаваться потомкам, и, следовательно, продолжаться в ряду поколений. Без этого фенотипическая приспособленность не имела бы смысла. Генетические основы жизни оказывают сдерживающее влияние на силу естественного отбора. Дело в том, что ген не меняется в течении жизни. Информация может идти только в одном направлении – от генотипа к фенотипу, но не наоборот. Так же, именно ген, в составе гаплоидной гаметы, передается от родителей детям. И именно ген сохраняет непрерывный ход эволюции.

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости. Особенности фенотипа. Полученного в результате мутации, будут зависеть от природы исходного фенотипа. Именно это свойство может обеспечить постоянный характер эволюции. Очень важно отметить одно обстоятельство, что не все последствия мутации проявятся немедленно и одновременно. Это означает длительность процесса изменений.

Конкуренция – такова обязательная предпосылка естественного отбора. Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора. Отсюда, что бы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. Различия в фенотипах не оказывающие существенного влияния на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора. При этом, особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения. В пользу этого вывода может служить еще одни факт. При рассмотрении вопроса о том, что является единицей отбора, следует иметь в виду, что именно отдельные особи адаптируются к окружающей среде, а не группы их или гены.

3. Адаптация: «понятие и смысл»

Результат естественного отбора – дифференцированное выживание биологических существ – способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка. В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. Второе значение касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В третьем смысле адаптация означает степень соответствия между организмом и средой.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.

Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы.

В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.

В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде.

Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.

4. Классификация адаптаций:

По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.

ü В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

ü При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

ü Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях – не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

Говоря об адаптации нельзя не упомянуть о различных ее масштабах. Различают специализированные адаптации и общие.

ü Специализированные адаптации пригодны в узколокальных условиях жизни вида.

ü В то время как общие пригодны в широком спектре условий среды.

Первоначально общие адаптации возникают как специализированные. Перспективные общие адаптации затрагивают не одну, а многие системы органов.

5. Заключение

Кроме перечисленного, в отношении адаптации можно добавить следующее. Степень совершенства того или иного приспособления появившегося в процессе адаптации, определяется внешней средой, и потому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях.

И в заключении следует отметить, что Адаптация – это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм.

Список литературы:

1. «Антропология» Хрестоматия». под ред. В.Ю. Бахолдина, М.А. Дерягина. М: 1997

2. «Антропология» хрестоматия. Москва-Воронеж:1998 Т.Е.Россолимо, Л.Б.Рыбалов, И.А.Москвина-Тарханова.

1. По происхождению адаптация делится на генотипическую и фенотипическую.

Генотипическая адаптация характеризуется изменением генома клеток в ходе эволюционного процесса, т.е. в результате изменчивости, наследственности и естественного отбора. Фенотипическая адаптация заключается в изменениях жизнедеятельности конкретного организма в ходе взаимодействия с непрерывно изменяющимися факторами среды. Фенотипическая адаптация включает в себя механизмы онтогенетического и поведенческого системогенеза.

Онтогенетическим системогенезом называют избирательное и ускоренное развитие разнообразных по локализации и строению морфологических структур, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую максимальные условия для выживания организма.

Поведенческим системогенезом называют формирование механизмов опережающего отражения окружающей действительности путем научения и приобретения навыка (антиципационные и прелюминарные механизмы).

2. По происхождению адаптогенных факторов среды выделяют биологическую и социальную адаптации.

Биологическая адаптация формируется в условиях взаимодействия организма с природными естественными факторами окружающей среды. По характеру этих факторов она разделяется на действие:

а) физических (температура, давление, влажность окружающей среды, метеоусловия и т.д.);

б) химических (действие природных химических ве­ществ типа вулканических газов, пыли, пыльцы растений и др.);

в) биологических (взаимодействие макро и микроорганизмов, проявляющееся в виде сожительств – симбиозов с элементами пользы для обоих организмов).

Социальная адаптация предполагает взаимодействие человека с продуктами общественной деятельности: промышленными и производственными факторами, освоением космического пространства (невесомость), искусственными факторами среды (лазерное излучение), межличностным взаимодействием как формой психосоциальной адаптации.

3. По периодизации или этапам адаптационных процессов выделяют несколько типов периодики. Поскольку, эти типы в значительной мере отражают концептуальную позицию ряда ведущих адаптологов, классификацию приводят со ссылками на конкретных авторов.

Итак, известнейший исследователь в области адаптации, академик В.П. Казначеев выделял 3 периода адаптации :

а) физиологическая адаптация или реакции физиологической нормы;

б) напряжение адаптации или реакции напряженного привыкания;

в) патологическая адаптация или реакции эксвизитного характера.

Не менее известный исследователь адаптационных процессов Р.М. Баевский выделял 4 стадии адаптации :

а) удовлетворительная или ненапряженная адаптация;

б) реакции адаптационного напряжения;

в) стадия истощения адаптационных механизмов;

г) срыв или полом адаптационных механизмов.

Наконец, наибольшую известность и практическое использование получила периодика адаптации, предложенная нашим отечественным патофизиологом Ф.З. Меерсоном . Он разделил адаптацию на 3 этапа :

а) срочная (быстрая, молниеносная, немедленная) адаптация – она развивается от нескольких минут до нескольких суток от начала действия адаптогенного фактора);

б) переходная стадия адаптации;

в) долговременная (медленная, хроногенная) адаптация (от нескольких недель до нескольких лет от начала действия стрессора).

Забегая вперед, укажу и известную периодизацию стадий стресса по Гансу Селье, которая перекликается с уже названными 3-мя периодами адаптации. Итак, по Селье выделяют:

а) стадию тревоги;

б) стадию резистентности;

в) стадию истощения в течении стресса.

4. Назовем еще один принцип классификации адаптации – по отношению организма и фактора среды . Здесь возможны 3 варианта развертывания событий:

а) бегство от неблагоприятного фактора среды (перелеты мигрирующих птиц при приближении холодного времени года);

б) пассивное сосуществование организма и среды (анабиоз холоднокровных животных в зимнее время);

в) активное противодействие неблагоприятным факторам среды (реакции поддержания теплового гомеостаза у теплокровных животных в холодное время года). Последние 2 типа реакций Г. Селье обозначил как синтоксические и кататоксические.

Рассмотрим важнейший вопрос: механизмы индивидуальной адаптации .

Итак, нарушения гомеостаза, вызванные факторами окружающей среды, или сигнал о возможности таких нарушений через высшие уровни регуляции активируют системы, ответственные за адаптацию. В результате возникают две цепи явлений: во-первых, представленная в верхней части схемы мобилизация функциональной системы, которая доминирует в адаптации к конкретному фактору среды (например, физической нагрузке) и, во-вторых, представленная внизу совершенно неспецифическая, возникающая при действии любого сильного раздражителя, стандартная активация стресс-реализующих систем.

Рассмотрим механизм мобилизации доминирующей функциональной системы . Напомню, что функциональной системой называются динамические саморегулирующиеся организации, все составные элементы которых взаимосодействуют друг другу в достижении полезного приспособительного результата (П.К. Анохин, 1970). Полезным приспособительным результатом, по мнению К.В. Судакова (1983), называют события, обеспечивающие удовлетворение ведущих потребностей организма. В свою очередь, потребностью называется большее или меньшее отклонение параметров жизнедеятельности от оптимального уровня, т.е. дестабилизация гомеостаза. Таким образом, можно выстроить цепочку: фактор среды взаимодействует с организмом – дестабилизация гомеостаза – потребность – формирование функциональной системы – полезный приспособительный результат. Как видно из схемы, деятельность функциональной системы формирует срочную адаптацию, способную в принципе устранить возникшую дестабилизацию гомеостаза. Почему же адаптация не завершается на срочных механизмах, а приводит к дальнейшей активации генома клеток и долговременной адаптации? Дело в том, что существуют количественные критерии деятельности функциональной системы. Главным из них является эффективность деятельности функциональной системы. Под эффективностью деятельности функциональной системы понимается соотношение между производительностью эффекторов функциональной системы и физиологическими тратами, произведенными на единицу эффекта. Производительность эффекторов оценивается по степени удовлетворения ведущей потребности, вызывающей конкретную деятельность. Физиологические траты или физиологическая «цена» деятельности оценивается по сопутствующим отклонениям показателей жизнедеятельности, возникающим в процессе адаптации. Наивысшая эффективность деятельности функциональной системы наблюдается в случае наибольшей производительности эффекторов при минимальной физиологической стоимости деятельности.

Как было показано Ф.З. Меерсоном, срочная адаптация характеризуется значительной дискоординацией деятельности эффекторов функциональной системы при весьма затратных параметрах деятельности. Это можно проиллюстрировать результатами, полученными в работах нашей кафедры патофизиологии, посвященных выяснению механизмов адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению. Так вот, при изучении срочной адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению, было установлено, что режимы работы дыхательных мышц (главного эффектора адаптации) очень дискоординированы, затратны, что сопровождается высоким психоэмоциональным напряжением испытуемых. Для того чтобы устранить дестабилизацию газового гомеостаза (т.е. удержать напряжение углекислого газа и кислорода артериальной крови на нормальном уровне), испытуемые затрачивали огромные усилия, выражающиеся как в энергетике дыхательных мышц, так и в психоэмоциональном напряжении. Долго такая затратная деятельность продолжаться не могла и спустя 1 – 2 минуты испытуемые срывали маску. Таким образом, низкая эффективность срочной адаптации испытуемых к дополнительному респираторному сопротивлению обуславливалась чрезвычайно малой производительностью (небольшим временем пребывания под резистивной нагрузкой) и очень высокими физиологическими затратами.

Итак, с целью повышения эффективности адаптации, осуществляется переход к долговременным, устойчивым механизмам. Как это происходит? Ф.З. Меерсон показал, что переходные механизмы включают две группы.

Первая группа – специфические механизмы, которые осуществляют активацию генетической информации структур (экспрессию ранних генов), приводящей к формированию морфологических изменений, которые составляют структурный след адаптации. В качестве примера такого специфического механизма рассмотрим долговременную адаптацию к физической нагрузке. Итак, в результате превышения физической нагрузкой срочных адаптационных возможностей сердечной мышцы, она вынуждена работать с перегрузкой (феномен чрезмерной интенсивности функционирования структур по Меерсону). Это сопровождается накоплением в саркоплазме ионов кальция (феномен Боудичи), которые связываются с внутриклеточными рецепторами – кальмодулинами. Вторичным мессенджером внутриклеточного сигнала служит диацилглицерол, активирующий протеинкиназу С и регулирующий тем самым концентрацию водородных ионов в цитоплазме, которая, в свою очередь является сигналом, активирующим генетический аппарат клетки. Кроме того, важную роль в этом процессе играет второй мессенджер – инозитолтрифосфат, стимулирующий выход кальция из саркоплазматического ретикулума. Ионизированный кальций также активирует функцию генетического аппарата. В первую очередь дерепрессируются такие протоонкогены (ранние гены) как myc, fos, ski, которые кодируют пептиды, обеспечивающие транкрипционную функцию (ДНК-полимеразы). В результате появления дополнительных цепочек м-РНК формируются полирибосомы, на которые идет трансляция дополнительных количеств белка, в частности Н и L (в меньшей степени) цепей в головках миозина, а также других структур клетки. В результате формируется компенсаторная гипертрофия сердечной мышцы, т.е. структурный след адаптации.

Вторая группа механизмов, запускающих долговременную адаптацию – это неспецифические механизмы, главным из которых является стресс-реакция. Позже мы подробнее остановимся на механизмах реализации стресс-реакции, здесь же укажем, что, по мнению Ф.З. Меерсона, главным механизмом стрессогенного влияния на формирования структурного следа адаптации, является активация локальных стресс-лимитирующих систем и феномена адаптационной стабилизации клеточных структур (ФАСС). Основной эффект действия локальных стресс-лимитирующих систем состоит в предотвращении повреждения клеток за счет торможения окислительной активности (антиоксидантные, простагландиновые, аденозиновые механизмы). Феномен адаптационной стабилизации структур включает 3 механизма.

Первый из них обеспечивает оптимизацию клеточных структур путем экспрессии ранних генов, инициирующих кодирование более устойчивых к действию стрессоров структур.

Второй механизм предполагает десенситизацию (уменьшение чувствительности) рецепторного аппарата клетки, прежде всего к гормональным сигналам стресс-реализующей системы.

Наконец, третий механизм – это выработка белков теплового шока (HSP-70 – heat shoc protein, с молекулярной массой около 70 килодальтон). О значении этих белков для процессов долговременной адаптации мы еще поговорим. В рамках этого же механизма осуществляется антиокислительная защита клетки, выработка синтетазы закиси азота и др. Таким образом, следует отметить важнейшее значение механизмов стресса в развитии долговременной адаптации.

Адаптация: «понятие и смысл»

Результат естественного отбора - дифференцированное выживание биологических существ - способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка. В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. Второе значение касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В третьем смысле адаптация означает степень соответствия между организмом и средой.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.

Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы.

В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.

В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде.

Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей - носителей удачных мутаций - еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.

Классификация адаптаций:

По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.

В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях - не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

Говоря об адаптации нельзя не упомянуть о различных ее масштабах. Различают специализированные адаптации и общие.

Специализированные адаптации пригодны в узколокальных условиях жизни вида.

В то время как общие пригодны в широком спектре условий среды.

Первоначально общие адаптации возникают как специализированные. Перспективные общие адаптации затрагивают не одну, а многие системы органов.