Различные пищевые сети взаимодействия между видами. Пищевые цепи и сети. Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве

К числу важнейших взаимоотношений между организмами относятся пищевые. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при которых один организм поедается другим, тот - третьим и т. д. Ряд таких звеньев называется пищевой цепью. Пищевые цепи переплетаются и образуют пищевую (трофическую) сеть.

Пищевые цепи разделяют на два типа. Один тип пищевой цепи начинается с растений и идет к растительноядным животным и далее к хищникам - это цепь выедания (пастбищная).

Относительно простая и короткая пищевая цепь:
трава → кролик → лисица

(продуцент) (консумент (консумент

I порядка) II порядка)

Другой тип начинается от растительных и животных остатков к мелким животным и микроорганизмам, а затем к хищникам - эта цепь разложения (детритная).

Итак, все пищевые цепи начинаются с продуцентов. Без непрерывного образования ими органического вещества экосистема быстро съела бы сама себя и прекратила сущест­вование.

Пищевые связи можно уподобить потоку питательных веществ и энергии от одного трофического уровня к другому.

Общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофи­ческом уровне можно измерить путем сбора или отлова и последующего взвешивания соответствующих выборок животных и растений. На каждом трофическом уровне биомасса на 90-99% меньше, чем на предыдущем. Допустим биомасса продуцентов на участке луга 0,4 га составляет 10 т, тогда биомасса фитофагов на той же площади будет не более 1000 кг. Пищевые цепи в природе обычно включают 3-4 звена, существование большего числа трофических уровней невоз­можно из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Большая часть получаемой энергии (80-90%) используется организмами на построение тела и поддержание жизне­деятельности. На каждом трофическом уровне число особей прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит название экологической пирамиды . Экологическая пирамида это отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи или количество биомассы, или количество энергии. Эти величины имеют одинаковую направленность. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размно­жаются, их число уменьшается.

Разные биогеоценозы отличаются своей продуктивностью, скоростью потребления первичной продукции, а также разнообразными цепями питания. Однако, для всех цепей питания свойственны определенные закономерности, касаю­щиеся соотношения расходуемой и запасаемой продукции, т.е. биомассы с заключенной в ней энергии на каждом из трофических уровней. Эти закономерности получили назва­ние «правила экологической пирамиды». Различают разные типы экологических пирамид, в зависимости от того, какой показатель положен в ее основу. Так, пирамида биомассы отображает количественные закономерности передачи по цепи питания массы органического вещества. Пирамида энергии отображает соответствующие закономерности передачи энергии от одного звена цепи питания к другому. Разработана и пирамида чисел, отображающая количество особей на каждом из трофических уровней цепи питания.

При изучении биотической структуры экосистемы становится очевидным, что одно из важнейших взаимоотношений между организмами - это пищевое. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при котором один организм поедается другим, а тот - третьим и т.д.

Детритофаги

Орёл Детритофаги V

Лиса Человек Орёл Детритофаги IV

Мышь Заяц Корова Человек Детритофаги III

Пшеница Трава Яблоня I

Пищевая цепь - это путь движения вещества (источник энергии и строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому.

Растение корова

Растение корова человек

Растение кузнечик мышь лиса орёл

Растение жук лягушка змея птица

Обозначает направление движения.

В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга. Гораздо чаще представители одного вида (растительноядные) питаются несколькими видами растений, а сами служат пищей для нескольких видов хищников. Перенос вредных веществ в экосистеме.

Пищевая сеть - это сложная сеть пищевых взаимоотношений.

Несмотря на многообразие пищевых сетей, они все соответствуют общей схеме: от зелёных растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т.д. и к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.

I трофический уровень - всегда растения,

II трофический уровень - первичные консументы

III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.

Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.

III 3,5 дж вторичный консумент (волк)

II 500 дж первичный консумент (корова)

I 6200 дж растения

2,6*10 дж поглощено солнечной энергии

1,3*10 дж падает на поверхность земли на

некоторую площадь

Пирамида энергии

III 10 кг лиса (1 )

II 100 кг заяц (10 )

I 1000 кг растения на лугу (100 )

Пирамида биомассы.

Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня. Это объясняется тем, что значительная часть потребляемой пищи тратится на энергию (90 - 99 %), поэтому масса каждого трофического уровня меньше предыдущего. На формирование тела организма идет относительно немного (1 - 10 %.Соотношение между растениями, консументами, детритофагами выражают в виде пирамид.

Пирамида биомассы - показывает соотношение биомасс различных организмов на трофических уровнях.

Пирамида энергии- показывает поток энергии через экосистему. (см.рис.)

Очевидно, что существование большего числа трофических уровней невозможно, из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы - это организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений, используя солнечную энергию.

К ним относятся растения (только растения). Они синтезируют из СО , Н О (неорганические молекулы) под воздействием солнечной энергии - глюкозу (органические молекулы) и О . Они составляют первое звено в пищевой цепи и находятся на 1 трофическом уровне.

Гетсротрофы - это организмы, которые не могут строить собственное тело из неорганических соединений, а вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу.

К ним относятся консументы и детритофаги. И находятся на II и выше трофическом уровне. Человек тоже гетеротроф.

Вернадскому принадлежит идея, что возможно превращение человеческого общества из гетеротрофного и автотрофное. В силу своих биологических особенностей человек не может перейти к автотрофности, но общество в целом способно осуществить автотрофный способ производства пищи, т.е. замена природных соединений (белки, жиры, углеводы) на органические соединения, синтезированные из неорганических молекул или атомов.

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­гии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого -ограниченная длина пищевых цепей. Чем коро­че пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к тра­воядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они слу­жат пищей более крупным хищникам и т. д. По мере

продвижения по цепи хищников животные увеличивают­ся в размерах и уменьшаются в числе. Относительно про­стая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов II порядка:

Более длинная и сложная цепь включает консументов V порядка:

Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим груп­пам: мелкие животные, преимущественно беспозвоноч­ные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические ве­щества по схеме:

В большинстве случаев деятельность обеих групп детритофагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганиз­мов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего пред­ставлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее, в некото­рых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофил­лом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тес­но переплетены. Они составляют так называемые пище­вые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюс­трации приведем примеры простой (рис, 9.3, а) и слож­ной (рис. 9.3, б) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, ко-

торые получают пищу от растений, занимающих первый

трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, травоядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных,- третий (уровень вторичных кон­сументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уров­ней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уро­вень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

Рассмотрим диаграмму потока энергии в простой (неразветвленной) пищевой цепи, включающей три (1-3) трофических уровня (рис. 9.4).

Для данной конкретной экосистемы энергетический бюджет оценивался следующим образом: L =3000 ккал/м 2 в день, L A =1500, т.е. 50% от L, P N = 15, т.е. 1% от L A ,

Рис. 9.3. Важнейшие связи в пищевых сетях американской прерии (а ) и экосистемы северных морей для сельди (б ),

а - по Риклефсу, 1979; б - из Алимова, 1989.

Рис. 9.4. Упрощенная диаграмма потока энергии,

показывающая три трофических уровня

в линейной пищевой цепи (по: Одум, 1975).

Последовательные потоки энергии: L - общее освещение, L A - свет,

поглощенный растительным покровом (I - поступившая или

поглощенная энергия), P G - валовая первичная продукция,

P N - чистая первичная продукция, Р- вторичная продукция (консумен-

тов), NU - не используемая энергия, NA - не ассимилированная

консументами (выделенная с экскрементами) энергия, R -энергия.

Цифры внизу - порядок потерь энергии при каждом переносе.

P2 = 1,5, т.е. 10% от P N’ , и Р 3 = 0,3 ккал/м 2 в день, т. е. 20% от предыдущего уровня. На первом трофическом уровне поглощается 50% падающего света, а переходит в хими­ческую энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов составляет около 10% предыду­щий, хотя на уровне хищников эффективность может быть выше.

Статьи поступления и расхода энергии, т.е. энерге­тический баланс, удобно рассмотреть с помощью уни­версальной модели, которая приложима к любому жи­вому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа (рис. 9.5). Не вся энергия, поступившая в био­массу (/), подвергается превращению. Часть ее (NA ) не включается в метаболизм. Например, пища может прой­ти через пищеварительный тракт, не включаясь в мета-

Рис. 9.5. Компоненты «универсальной» модели

потока энергии (по: Одум, 1975).

Объяснение в тексте.

болизм, а часть энергии света проходит через расте­ния, не усваиваясь. Используемая, или ассимилируемая, часть энергии (А) тратится на дыхание (R ) и продуцирование органического вещества (Р ). Продукция может принимать различные формы: G – рост, или увеличение биомассы; Е – ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретируемое (про­стые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т.д.), S -запас (например, жировые накопления, которые мо­гут быть реассимилированы позднее). Обратный путь за­пасенной продукции называют также «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая обеспечива­ет организм энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ для того, что­бы найти новую жертву). Оставшаяся за вычетом Е часть продукции - биомасса (В). Суммируя все статьи поступ­ления и расхода энергии, получим: A=I-NA; P = A-R; P=G + E + S; B = P-E; B = G + S.

Универсальную модель потока энергии можно использовать двояко. Во-первых, она может представлять популяцию какого-либо вида. В этом случае каналы притока энергии и связи дан­ного вида с другими составляют диаграмму пищевой сети с на­званием отдельных видов в ее узлах (рис. 9.6). Процедура пост­роения сетевой диаграммы включает: 1) составление схемы распределения популяций по трофическим уровням; 2) соедине­ние их пищевыми связями; 3) определение с помощью универ­сальной модели ширины каналов потоков энергии; при этом наи­более широкие каналы будут проходить через популяции видов-полифагов, в данном случае через популяции поденок, мошек и комаров-дергунов (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Фрагмент пищевой сети пресноводного водоема.

Во-вторых, универсальная модель потока энергии может представлять определенный энергетический уровень. В этом варианте прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним источ­ником энергии. Обычно пищей лисам служат частично расте­ния (плоды и т. д.), частично травоядные животные (зайцы, полевые мыши и др.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лис необхо­димо изобразить одним прямоугольником. Если же требуется распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то следует построить два или несколько прямоугольни­ков.

Зная универсальную модель потока энергии, мож­но определить отношения величин энергетического по­тока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эф­фективностью. В зависимости от задач исследования эколог изучает те или иные группы экологических эф-фективностей. Важнейшие из них рассматриваются ниже.

Первая группа энергетических отношений: В/R и P/R. Часть энергии,идущая на дыхание, т.е. на поддержа­ние структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) При сильном стрессе R возрастает. Величина Р значительна в активных попу­ляциях мелких организмов, например бактерий и водо­рослей, а также в системах, получающих энергию из­вне.

Вторая группа отношений: А/I и Р/А. Первое из них называется эффективностью ассимиляции, второе -эф­фективностью роста тканей. Эффективность ассимиля­ции варьирует от 10 до 50% и больше. Она может быть либо очень мала, как в случае использования энергии света растениями или при ассимиляции пищи животными-детритофагами, либо очень велика, как в случае ас­симиляции пищи животными или бактериями, питающи­мися высококалорийной пищей, например сахарами или аминокислотами.

Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соответствует питательным свойствам их пищи: она достигает 80% при поедании семян, 60% -молодой листвы, 30-40% -бо­лее старых листьев и 10-20% и даже менее при поедании дре­весины, в зависимости от степени ее разложения. Пища жи­вотного происхождения переваривается легче, чем раститель­ная. Эффективность ассимиляции у хищных видов составляет 60-90% потребленной пищи, причем виды, поедающие насеко­мых, стоят на нижней ступени этого ряда, а питающиеся мясом и рыбой - на верхней. Причина такого положения заключается в том, что жесткий хитиновый наружный скелет, на который приходится значительная часть массы тела у многих видов на­секомых, не переваривается. Это снижает эффективность ас­симиляции у животных, которые питаются насекомыми.

Эффективность роста тканей также широко варьиру­ет. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы мелкие и условия среды, в которой они обитают, не требуют больших затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

И, наконец, третья группа энергетических отношений: Р/В.

В тех случаях, когда Р оценивается как скорость, Р/В представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе: Р/В = В/(ВТ) = Т - 1 , где Т - время. Если рассчитывается интегральная продукция за некоторый промежуток времени, значение отношения Р/В определяется с учетом среднейза этот же отрезок времени биомассы. В этом случае отношение Р/В - величина безразмерная;она показывает, во сколь­ко раз продукция больше или меньше биомассы. Отно­шение продуктивности к биомассе можно рассматривать как внутри одного трофического уровня, так и между соседними.

Сравнивая продуктивность P t и биомассу B t внутри одного трофического уровня (t), отметим S -образный характер изменения P t в определенном диапазоне изме­нений B t . Например, на первом трофическом уровне про­дукция увеличивается сначала медленно, так как неве­лика поверхность листьев, затем быстрее и при боль­шой плотности биомассы - опять медленно, поскольку

фотосинтез в условиях значительного затенения листь­ев нижних ярусов ослабляется. На втором и третьем тро­фических уровнях при очень малом и при очень боль­шом числе животных на единицу площади отношение продуктивности к биомассе снижается, главным обра­зом из-за уменьшения рождаемости.

Отношение продуктивности предыдущего трофиче­ского уровня (Р t -1 ) к биомассе настоящего (B t) опре­деляется тем, что фитофаги, выедая часть растений, тем самым способствуют ускорению их прироста, т. е. фитофаги своей деятельностью содействуют продук­тивности растений. Аналогичное влияние оказывают на продуктивность консументов I порядка хищники, кото­рые, уничтожая больных и старых животных, способ­ствуют повышению коэффициента рождаемости фито­фагов.

Наиболее проста зависимость продуктивности по­следующего трофического уровня (P t +1) от биомассы на­стоящего (В t). Продуктивность каждого последующего трофического уровня возрастает при росте биомассы предыдущего.Отношение Р t +1 /B t показывает, в частности, от чего зависитвеличина вторичной продукции, а именно от величины первичной продукции, длины пищевой цепи, природы и величины энергии, привносимой извне в экосистему.

Приведенные рассуждения позволяют заметить, что на энергетические характеристики экосистемы опреде­ленное влияние оказывают размеры особей. Чем мель­че организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уров­не. И наоборот, чем крупнее организм, тем больше био­масса на корню. Так, «урожай» бактерий в данный мо­мент будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопи­тающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Иначе обстоит дело с продуктивнос­тью. Поскольку продуктивность - это скорость прироста биомассы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, которые благодаря более высокому уровню

метаболизма имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы, т. е. более высокую продуктив­ность.

Итак, в основе цепей питания лежат зеленые растения. Зелеными растениями питаются и насекомые, и позвоночные животные, которые, в свою очередь, служат источником энергии и вещества для построения тела потребителей второго, третьего и т.д. порядков. Общая закономерность заключается в том, что количество особей, включенных в пищевую цепь, в каждом звене последовательно уменьшается и численность жертв значительно больше численности их потребителей. Это происходит потому, что в каждом звене пищевой цепи, на каждом этапе переноса энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в форме теплоты. Это обстоятельство ограничивает число звеньев цепи (обычно их бывает от 3 до 5). В среднем из 1 тыс.кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы 4 , а вторичные хищники - только 1кг. Следовательно, живая биомасса в каждом последующем звене цепи прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит названиеПравила экологической пирамиды 5 .

IV.Взаимоотношения между организмами

1.Биотические связи

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.

1.Симбиоз

Симбиоз 1 - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.

Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.

Мутуализм 2 - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

Протокооперация 3 - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.

"Квартиранство" 4 - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

"Сотрапезничество" 5 - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

"Нахлебничество" 6 - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла и часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии в ней.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к растительноядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они служат пищей более крупным хищникам и т.д. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе. Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников. Относительно простая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов второго порядка:

Трава (продуцент ) -» Кролики (консумент I порядка) ->

-» Лисица (консумент II порядка).

Более длинная и сложная цепь включает консументов пятого порядка:

Сосна -> Тли -> Божьи коровки -> Пауки ->

-» Насекомоядные птицы -> Хищные птицы.

Трава -» Травоядные млекопитающие -> Блохи -> Жгутиконосцы.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим группам: мелкие животные, преимущественно беспозвоночные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические вещества. В большинстве случаев деятельность обеих групп детрито- фагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганизмов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Детритные цепи отличает от пастбищных цепей также то обстоятельство, что большое число животных-детритофагов образует своего рода сообщество, члены которого связаны друг с другом разнообразными трофическими связями (рис. 10.4).

Рис. 10.4.

В данном случае можно говорить о существовании пищевых сетей детритофагов, отделенных от линейных цепей хищников. Кроме того, многие детритофаги характеризуются широким спектром питания и могут использовать, в зависимости от обстоятельств, наряду с детритом водоросли, мелких животных и т.п.

Рис. 10.5. Важнейшие связи в пищевых сетях: а - американской прерии ; б - экосистемы северных морей для сельди

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего представлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее в некоторых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофиллом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип их образования состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюстрации приведем примеры сравнительно простой (рис. 10.5а) и сложной (рис. 10.55) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, которые получают пищу от растений, занимающих первый трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, растительноядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие растительноядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уровень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.